Revisão de Fisiologia
Lucas A. Evangelista
Introdução
O fruto é formado, geralmente, por um ou mais ovários maduros da mesma flor ou de flores diferentes de uma inflorescência. Dentro do ovário, o desenvolvimento dos óvulos fecundados irá dar origem às sementes.
Na sua forma mais simples o fruto consiste de sementes inclusas dentro de um ovário expandido (vagem). O crescimento e as mudanças qualitativas são regulados, em parte, por mudanças na concentração de hormônios que ocorrem durante o desenvolvimento do fruto.
CRESCIMENTO DAS FLORES
As flores das angiospermas consistem, usualmente, de quatro partes: sépalas, pétalas verticilos e estames. Plantas que apresentam pisitlo e verticilos são chamadas de hermafroditas.
As diferentes partes florais afetam diferentemente o crescimento da flor. O ovário tem importante papel no desenvolvimento da flor, sendo uma rica fonte de auxina. Geralmente, remoção do ovário durante o desenvolvimento da flor provoca a abscisão desse órgão. Além de grandes quantidades de auxinas produzidas pelo pólen e pelo ovário, há provas de que as pétalas de algumas flores também produzem auxinas durante sua abertura.
A formação de flores unissexuais parece envolver a supressão do crescimento de uma das partes florais, pois em flores femininas são encontradas rudimento de partes de masculinas e em folhas masculinas acontece o mesmo, sendo um processo geneticamente regulado, mas que pode sofrer alterações por fatores ambientais.
POLINIZAÇÃO
Em angiospermas são encontrados dois tipos de grãos de pólen: Um tipo mais primitivo é binucleado, apresentando, no estágio de micrósporo, um núcleo vegetativo e outro generativo. As angiospermas mais avançadas possuem polens
trinucleados. A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen sobre o estigma do pistilo e pode ocorrer de diversas maneiras. Após a polinização, o grão-de-pólen germina, se o estigma for receptivo, produzindo um tubo polínico. Após a polinização e a germinação do grão-de-pólen, ocorre a dupla fecundação. Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos generativos são depositados no saco embrionário, onde um deles se funde com a célula ovo para produzir o zigoto diplóide e o outro se funde com dois núcleos polares. O zigoto se desenvolve e forma o embrião e o núcleo espermático com os sacos polínicos podem formar o endosperma.
MECANISMOS DE FECUNDAÇÃO CRUZADA
Os mecanismos que facilitam a polinização cruzada e, consequentemente, a fecundação cruzada, está relacionada com agentes polinizadores. A polinização por insetos, por sua vez, é restrita às angiospermas.
Exitem mecanismos para evitar a autofecundação e dentre eles estão presentes as reações de incompatibilidade que ocorrem entre o pólen ou o tubo polínico e as partes do gineceu, sendo que muitas vezes o ovário inibe a germinação e o crescimento do tubo polínico.
Em relação a autofecundação existem espécies que optam por esse tipo de fecundação e um dos mecanismos utilizados é o crescimento continuo do estilete que acaba entrando em contato com as anteras da flor.
RECEPTIVIDADE DO ESTIGMA
A capacidade da flor de se desenvolver e produzir o fruto depende da receptividade das partes femininas ao pólen. A receptividade pode durar de horas a semanas depedendo das espécies. Em muitos casos ele é indicada através de secreção de material viscoso.
ESTABELECIMENTO DO FRUTO
Não se sabe exatamente como a polinização estimula o desenvolvimento inicial do
fruto mas é provável que as auxinas produzidas pelo pólen atuem no seu estabelecimento. O ovário em desenvolvimento também produz auxina, a
qual juntamente com outros hormônios (giberelinas e etileno) contribuem para a regulação do desenvolvimento do fruto.
DESENVOLVIMENTO DOS FRUTOS
Após o estabelecimento, ocorre o processo de maturação e após a maturação ocorrem mudanças qualitativas definidas como amadurecimento.
Maturação dos frutos
A maturação de frutos é um processo duplo. Em um o pericarpo se desenvolve até o seu tamanho final. No outro, os tecidos formados pela união dos gametas do pólen e do saco embrionário se desenvolvem como embrião e endosperma, os quais formam a semente. Acredita-se que a coordenação entre esses dois processos é feita pelos fitohormônios.
Muitos frutos crescem de acordo com uma típica curva sigmóide. Nesta curva, três fases podem usualmente ser detectada: uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de declínio até o final da maturação.
Na fase logarítmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa máxima por algum tempo. A fase de declínio é caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre quando o fruto atinge o estágio final de maturação.
Um aspecto importante da maturação do fruto é a intensidade de mobilização de
fotoassimilados das folhas para os frutos. Durante o desenvolvimento vegetativo, os ápices da raiz e da parte aérea são os principais drenos da planta. Durante o desenvolvimento reprodutivo, os frutos tornam-se os principais drenos para a importação de carboidratos, aminoácidos e outros materiais translocados pelo floema. Isso ocorre devido a alta atividade nos frutos.
O tamanho final do fruto é limitado pela característica genética da espécie vegetal,
porém, ele varia dentro de um amplo limite, dependendo dos fatores ambientais e de certos fatores endógenos.
Um outro aspecto do desenvolvimento do fruto é a sua queda ou abscisão. Essa queda pode estar associada com excessiva taxa de respiração devido a condições climáticas ou com problemas na translocação de nutrientes para dentro do fruto.
Amadurecimento de frutos
No amadurecimento dos frutos incluem o amolecimento devido a quebra enzimática da parede celular, hidrólise de amido e de outras macromoléculas, acúmulo de açúcares e redução nos teores de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo tanino. É comum também a produção de compostos voláteis os quais dão o cheiro característico de cada fruto.
OBS: Em geral, o termo amadurecimento é mais empregado para frutos carnosos
Em todos os frutos, a taxa de respiração é alta quando eles são jovens, um período caracterizado pelo rápido crescimento. A taxa de respiração então decresce e mantém-se aproximadamente constante durante a maturação e
mesmo durante o amadurecimento.
Por muitos anos, o etileno tem sido reconhecido como o hormônio que acelera o
amadurecimento de frutos comestíveis. No entanto, nem todos os frutos respondem ao etileno. Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno são aqueles que exibem o climatério. Quando frutos climatéricos não maduros são tratados com etileno, a iniciação do aumento no climatério é acelerada. Por outro lado, quando frutos não climatéricos são tratados da mesma maneira, o aumento na taxa respiratória é proporcional à concentração de etileno.
CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FRUTOS
Tipos de frutos
· Simples – frutos que resultam do desenvolvimento de um ovário.
· Múltiplo ou agregado – Frutos que se desenvolvem a partir de um ovário dialicarpelar
· Composto ou inflorescência – Frutos que se desenvolvem a partir de ovários de diferentes flores de uma inflorescência
· Complexos ou pseudofrutos – Frutos que se desenvolvem de outras partes da flor, além do ovário.
Crescimento diurno e noturno
As menores taxas de crescimento ocorrem quando a capacidade de
evaporação do ar e as taxas de transpiração são altas. Nestas condições, o movimento de água para os frutos é reduzido e pode-se observar, em casos extremos, encolhimento dos frutos durante o meio dia
Em muitos frutos a divisão celular é limitada ao início do desenvolvimento do fruto. Em outros frutos, a divisão celular ocorre até poucas semanas após a fecundação.
Composição química
A composição química de frutos comestíveis e as transformações que ocorrem durante o amadurecimento têm sido amplamente estudadas. Em algumas espécies, como limão, não se observa acúmulo de amido em nenhuma fase do desenvolvimento do fruto. Em outras, como banana, maçã e pêssego, se observa grande acúmulo de amido durante a fase de maturação.
Em maçãs, a concentração de amido aumenta até um máximo então decresce até a colheita, sendo o mesmo convertido para açúcares Em maçãs e pêras, a frutose é o principal açúcar que se acumula durante o amadurecimento, embora possam ser encontradas, também, pequenas quantidades de glucose e de sacarose. Já em uvas e cerejas, se observa igual montante de glucose e de frutose, porém praticamente não se detecta a presença de sacarose.
Conteúdo mineral
Em comparação com as folhas, os níveis de macronutrientes nos frutos são geralmente mais baixos. Em abóbora, por exemplo, o nível de Ca2+ nas folhas é 23 vezes maior do que nos frutos.
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