Revisão de Fisiologia
Lucas A. Evangelista
HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO
INFORMAÕES GERAIS
Hormônio de planta é um composto orgânico sintetizado em uma parte da planta e translocado para outra parte, onde, em baixa concentração, causa uma resposta fisiológica. O termo Regulador de Crescimento é normalmente empregado para compostos naturais ou sintéticos que exibem atividade no controle do crescimento e desenvolvimento da planta.
MECANISMO GERAL DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS
A seqüência de eventos iniciada pelos hormônios pode geralmente ser apresentada em três estágios a percepção do sinal; a via de transdução e amplificação do sinal; e a resposta final.
A percepção do sinal
A percepção do sinal envolve a reação do hormônio com o receptor. Em cada
evento a célula destinada a responder ao hormônio, conhecida como célula alvo, deve ser capaz de detectar a presença do hormônio, o que é feito através de receptores. Estes receptores são glicoproteínas que se ligam reversivelmente com o hormônio. A formação do complexo ativo hormônio-receptor, completa o estágio de percepção do sinal.
Transdução e Amplificação do Sinal
Nesse ponto, é importante distinguir duas classes de mensageiros. Mensageiro Primário que são os hormônios, que identificam e iniciam a mensagem original para a superfície celular. Mensageiro secundários são as células de sinalização como o Ca2+ , eles agem amplificando o sinal original.
A Resposta Final
A resposta mediada por hormônios depende de dois fatores. A concentração de desenvolvimento e a concentração de outras moléculas de desenvolvimento. Dependendo da resposta as vias de transdução podem provocar alterações gênicas. Pode acontecer de acontecer mudança na expressão de enzimas ou ate mesmo na mudança de RNAm que altera a expressão gênica.
INFORMAÇÕES ESPECÍFICAS SOBRE AS PRINCIPAIS CLASSES
DE HORMÔNIOS
1. AUXINAS: HORMÔNIO DO CRESCIMENTO
A definição inicial de auxina incluía todas as substâncias naturais e sintéticas que
estimulavam o alongamento em coleóptilos e seções de caules. sabe-se hoje que
as auxinas afetam muitos outros processos na planta. Estas funções são:
_ Induzir o alongamento em coleóptilos isolados ou seções de caules;
_ Induzir divisão celular em tecidos de callus na presença de citocininas;
_ Promover a formação de raízes laterais em superfícies cortadas de caules;
_ Induzir o crescimento de frutos partenocárpicos;
_ Induzir a produção de etileno.
Ocorrência e Metabolismo do AIA.
Ela ocorre principalmente em órgãos que estão crescendo ativamente. Embora a AIA na forma livre seja a forma biologicamente ativa do hormônio, a maioria de auxinas em plantas é encontrada na forma conjugada, em um estado covalentemente ligado.
A degradação enzimática de AIA parece envolver mais de uma via. Uma dessas vias pode envolver a oxidação do AIA por enzimas peroxidases que produz 3-
metilenooxidol. No entanto, um processo de oxidação, sem que ocorra
descaboxilação, parece ser a principal via de degradação do AIA. Assim, o “pool” de AIA no citosol é metabolisado, tanto via conjugação como pelo catabolismo puramente oxidativo (sem descarboxilação).
Papel Fisiológico
a)Alongamento celular
Originalmente foi proposto que respostas de raízes e da parte aérea às auxinas eram similares, exceto que a concentração ótima de auxina é muito menor nas raízes. Assim, o crescimento da raiz seria
fortemente inibido pela auxina em concentrações que promovem alongamento em caules.
Assim, o crescimento da raiz seria fortemente inibido pela auxina em concentrações que promovem alongamento em caules.
Taxa de Crescimento = m (Yp – Y)
m=extensibilidade da parede celular Yp= potencial de turgescência; e Y =
potencial de turgescência limite para que ocorra o crescimento
Para que ocorra o crescimento a célula deve absorver água. A entrada de água aumenta o Yp . Se Yp > Y a célula cresce. Alterações em m pode alterar valor de Y. Evidencias mostram que a auxina aumenta a extensibilidade da parede celular.
HIPOTESE DO CRESCIMENTO ÀCIDO: Auxina causa aumento no efluxo de H+ ativando enzimas que quebram as pontes de hidrogênio das ligações entre microfibrilas e de celulose e heminucleases depois são ativas outras enzimas que que atuam sobre os componente celulares provocando o afrouxamento da parede celular.
Acidificação não é o único processo pela qual a auxina induz o alongamento celular, outros processos também são afetados como a absorção e produção de solutos osmóticos. Ela também aumenta aumenta a atividade de enzimas envolvidas na síntese de polissacarídeos, estes que podem ser utilizados na síntese da parede celular induzindo o crescimento.
Tropismo e Nastismos
Nastismos: A direcionalidade das respostas é determinada ou depende apenas dos tecidos. Os movimentos nasticos podem ser:
Associados ao crescimento diferencial: Epinastia e Hiponastia
Epinastia: Curvatura para baixo de um órgão que os ápices estão voltados para baixo. Resposta comum ao etileno ou altas concenrções de auxinas.
Hiponastia: Curvatura de órgão, para cima. Parece ser induzida pela giberelina e de ocorrência menos comum.
Associados a mudanças na turgescência das células:
Nictinásticos: Típicos de folhas que apresentam diferentes posições entra dia e noite. Folíolos apresentam posição mais horizontal durante o dia e mais vertical durante a noite. Movimento dependente de mudanças reversíveis no pulvino.
Sismonásticos: Respondem a uma variedade de eventos incluindo toque, ventos, feridas. Resposta envolve também mudanças na turgescência do pulvino.
A vantagem desse movimento não é clara, mas especula-se que funcione como uma forma de proteção contra herbívoros, ou para evitar a perda de água através de ventos secos em climas áridos e semi-áridos.
Tropismos:
As respostas estão diretamente ligadas a estímulos. Podem ocorrer resposta na mesma direção na direção oposta ou em ângulos específicos.
TIGOTROPISMO
Crescimento em resposta a um toque, permite crescimento em volta de rochas, típico de trepadeiras.
FOTOTROPISMO
Crescimento em relação a luz. Assegura que as folhas podem ser supridas com a luz do sol e realizar a fotossíntese.
Em estimulo a luz a auxina produzida muda sua forma de transporte e passa a ser transportada lateralmente para o lado sombreado. No lado sombreado a auxina migra para a área de alongamento e estimula o crescimento da célula. Sendo que essa aceleração induz o crescimento em direção a luz.
GRAVITROPISMO
Crescimento em resposta a gravidade. Gravitropismo positivo: Raiz primaria cresce para o centro da terra.
Gravitropismo Negativo: Parte aérea cresce para cima. Na parte aérea a bainha amilífera parece receber o estimulo da gravidade. Nas raízes os sensores de gravidade são amiloplastos conhecidos como estalócitos. Em raízes na posição horizontal estalócitos sedimentam por ação da gravidade no lado inferior da coifa que é onde que vão sedimentar as auxinas. Com essa alta alta concentração de auxinas o crescimento inferior e alta concentração no lado superior aumenta o crescimento fazendo assim com que a raiz apresente uma curvatura.
Dominância Apical
Se da quando o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares. Existe a hipótese que o crescimento das gemas laterais é inibido pela auxina transporta pela gema apical basipetalente. Mas estudos mostraram que a retirada da gema apical induzia em um aumento da concentração de auxinas nas gemas laterais excluindo essa hipótese.
Especula-se que a dominância apical seja regulada pela concentração de auxina/citocinina. Sendo que quando a auxina inibe o acumulo da citocinina nas gemas laterais impedindo seu crescimento.
Formação de Raízes Adventícias
Auxinas em altas concentrações alem de impedir o alongamento das raízes, induz com que aja o crescimento de raízes adventícias e laterais. Sendo que nas laterais ele participa de duas etapas. A iniciação da divisão celular nas células dos cambio vascular. E promover a divisão celular e manutenção da viabilidade celular nas células das raízes laterais.
Abscisão Foliar
Auxina atua retardando a queda nas folhas jovens e promovendo nas folhas maduras. Nos estágios iniciais inibe a queda mas nos estágios finas induz a biossintese do etileno causando a abscisão foliar.
Desenvolvimento de Frutos
Evidencias indicam que a auxina esta em envolvida no amadurecimento de frutos. Estimulo inicial para desenvolvimento do fruto resulta da polinização. Após a fertilização o crescimento das auxinas pode depender da concentração de auxinas produzidas nas sementes em desenvolvimento. O desenvolvimento pode envolver outros hormônios também como o etileno.
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