Revisão de Fisiologia
Lucas A. Evangelista
HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO
CITOCININAS: REGULADORES DA DIVISÃO CELULAR
Os meristemas apicais das raízes são os principais sítios de síntese de citocininas livres na planta. As citocininas sintetizadas nas raízes parecem que são transportadas para a parte aérea via xilema. Elas não são sintetizadas somente nas raízes folhas jovens e semenet em desenvolvimento também as sintetizam. Mas a produção feita na parte aérea permanece na mesma região.
Muitas formas são interconvertidas pelos tecidos. Em formas livres podem ser convertidas pelo seus nucleotídeos. Na produção de glicosideos ou citocininas conjugadas pelas citocininas esta ocorrendo sua produção na forma inativa.
A inativação pode acontecer por outros processos alem da conjugação como o catabolismo. Esquema básico da citocinina:
Papel Fisiológico
A relação auxina/citocinina regula a morfogênese em cultura de tecidos
Na ausência de citocinina não ocorre a presença de divisão celular. A relação entre Auxina/citocinina promovem efeitos diferentes. Alto índice de auxina promove o aumento das raízes enquanto que as citocininas provem um aumento das partes aéreas.
Citocinina e auxina regulam o ciclo celular em plantas
Tem capacidade de estimular divisão celular em tecido supridos de auxinas. Estudos sugerem que tanto auxina como citocinina atuem regulando o cilco celular controlando as atividades das quinases.
Quebra da dominância apical e indução do crescimento de gemas
Estudos mostram que auxinas tem papel importante na dominância apical mais na produção de gemas laterais as citocininas são muito importantes. Apesar de esxixtirem estudos comprovando isso, acredita-se que outros sinas possam estar envolvidos no controle das gemas laterais.
Retardamento da senescência de folhas e mobilização de nutrientes
Tratamento de folhas isoladas de algumas espécies com citocininas retarda o processo de senescencia. Evidencias mostram que folhas jovem podem produzir citocininas mas folhas jovens não. Folhas maduras dependem de citocininas proveniente das raízes e esse controle de fluxo de citocininas pode se dar através de fatores ambientais e pelo próprio estado de desenvolvimento da planta.
Não é claro o mecanismo utilizado para evitar a senescencia mas é claro que eles atuam na mobilização de nutrientes pelas plantas.
Maturação de cloroplastos
Nas plantas que germinam na luz, maturação dos cloroplastos se da diretamente dos protoplastos. Porem etioplastos podem gerar cloroplastos quando as plantas estioladas são iluminadas. Estudos mostram que citocininas atuam também na formação de cloroplastos nas plantas estioladas. Isso ficou claro em um estudo onde plantas estioladas foram tratadas com citocininas e expostas a luz, dessa maneira essas plantas apresentaram maiores quantidades de cloroplastos produzidas.
Mecanismo de Ação
O mecanismo não é totalmente conhecido. Sabe-se que s citocininas têm profundo efeito sobre a de síntese de proteínas e sobre os tipos de proteínas feitas pela planta. Em particular, a citocinina estimula a síntese de proteínas específicas do cloroplasto que são codificadas por genes nucleares. E que as citocininas aumentam a estabilidade de alguns mRNAs específicos, mediante aumento na transcrição ou através de efeitos póstranscricionais.
ETILENO: O HORMÔNIO GASOSO
Liberado facilmente do tecido que o produz. Pode ser produzido por quase todas as plantas superiores, mas a quantidade e intensidade depende do tecido e do desenvolvimento.
Regiões nodais e meristemáticas são mais ativas na sua biossíntese, embora ele aumente também durante a abscisão foliar e maturação de frutos.
Papel Fisiológico
É reconhecido como o hormônio que induz o amadurecimento de frutos, mas existem certos tipos de fruto que não sofrem influencia do etileno. Frutos que responde ao etileno apresentam um período de aumento na respiração, nesse frutos e visível um pico de concentração de etileno antes do amadurecimento.
Quando frutos climatéricos não maduros são tratados com etileno, a iniciação do aumento no climatério é acelerada. Por outro lado, quando frutos não climatéricos são tratados da mesma maneira, o aumento na taxa respiratória é proporcional à concentração de etileno. No entanto, o tratamento não induz a produção de etileno endógeno e também não acelera o amadurecimento.
Epinastia de folhas
Epinastia é a curvatura das folhas que ocorre quando o lado superior do pecíolo cresce mais rápido que o lado inferior. Em altas concentrações o etileno induz a epinastia.
Expansão celular horizontal e o crescimento lateral do caule
Em certas concentrações o etileno muda o padrão de crescimento, diminuídoa taxa de alongamento e fazendo a expansão lateral. Crescimento horizontal pode ser vantajoso para a planta depende das condições na qual ela se encontra, como exemplo o tipo de solo.
Promoção do crescimento do caule e de pecíolos de espécies submersas
Em algumas espécies submersas o etileno promove o alongamento da caule. Isso acontece porque nesse tipo de plantas ocorre o acumulo de etileno nos nós, e isso provem ocrescimento dos tecidos.
Senescência de folhas e de flores
Alguns indícios sugerem que a senescencia de flores é regulada pelo balanço entre citocininas e etileno, e provavelmentecom auxilio do acido abscisico.
Abscisão
O processo de abscisão ocorre numa camada específica de células, conhecida como zona de abscisão. O enfraquecimento das paredes celulares na camada de abscisão depende da atividade de enzimas degradantes da parede celular. O etileno parece ser o regulador primário do processo de abscisão, com a auxina agindo como um supressor do efeito do etileno.
Um modelo de controle hormonal da abscisão foliar descreve o processo em três fases distintas e seqüenciais
· Fase de manutenção da folha ® Anterior à percepção do sinal que inicia a abscisão da folha. Nessa situação, se observa um gradiente decrescente de auxina da folha para o caule, a qual mantém a zona de abscisão em um estado não sensível;
· Fase de indução da queda ® A redução ou reversão do gradiente de auxina da folha para o caule, normalmente associada com a senescência, torna a zona de abscisão sensível ao etileno;
· Fase de queda ® As células sensibilizadas da zona de abscisão respondem às baixas concentrações de etileno endógeno pela produção e secreção de celulases e outras enzimas degradantes da parede celular, resultando na queda da folha.
Mecanismo de Ação
De acordo com estudos um modelo de sinalização celular envolvendo o etileno pode ser proposto
· Algum fator estimula a síntese de etileno e ele liga-se ao receptor ETR1 (receptor de etileno), o qual é uma proteína integral de membrana;
A ligação do etileno ao receptor ETR1, resulta na inativação de um regulador negativo, CTR1 (constitutive triple response);
· A inativação de CTR1 permite que a proteína transmembranar EIN2 torne-se ativa. Essa proteína transmembranar pode agir como um poro ou canal;
· Uma substância, possivelmente um íon, pode difundir-se através do canal (EIN2) e ativar um fator de transcrição (EIN3). Este EIN3 é uma proteína reguladora.
· O fator de transcrição EIN3 age na regulação da expressão de genes nucleares que vão especificar uma determinada resposta fisiológica.
ÁCIDO ABSCÍSICO: UM SINAL PARA A MATURAÇÃO DE SEMENTES E
ANTIESTRESSE
Tem sido detectado em todos os órgãos vivos. É sintetizado em quase todas as células que possuem clorosplastos. Pode ser encontrado na forma livre ou cojugada.
A biossintese não é o único fator que regula a produção de ABA nos tecidos, ela regulada também pela degradação, transporte e compartimentalização. Principal causa da degradação é a oxidação, mas ele pode ser inativo também no caso de associação com monossacarídeos sendo que neste ultimo caso alem de inativas pode mudar sua polaridade e distribuição nas células.
Transporte pode acontecer no xilema ou no floema, seno que no floema ele é mais abundante.
È provável que o ABA sirva como um sinal enviado pelas raízes para reduzir a taxa de transpiração das folhas.
Papel Fisiológico
Desenvolvimento de sementes
É dividido em três fases:
A primeira fase é onde ocorre as divisões celulares. A segunda fase termino das divisões, desidratação e terceira fase onde acontece o final do desenvolvimento. Sendo que o conteúdo de ABA é muito baixo no inicio da primeira fase, depois aumenta sua concentração até um valor Maximo em um ponto intermediário depois decresce sua concentração a cessar nas sementes maduras.
Dormência de sementes
Existem dois tipos de dormência de sementes:
· A dormência imposta pela casca ou outros tecidos que circundam o embrião;
· A dormência inerente ao embrião.
A dormência imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer poralguns mecanismos:
· _ Impedimento da absorção de água;
· _ Dureza mecânica;
· _ Interferência nas trocas gasosas;
· _ Retenção de inibidores;
· _ Produção de inibidores – Alguns tegumentos de sementes podem conter
· concentrações relativamente altas de inibidores de crescimento (como o ABA), os quais podem suprimir a germinação do embrião.
O segundo tipo é característico das presença de inibidores do desenvolvimento do embrião dentre eles o ABA, ou pela ausência de promotores.
Fechamento estomático
A concentração de ABA nas folhas pode aumentar 50 vezes devido ao estresse hídrico. Sendo que ele é muito efetivo no fechamento estomático, e sua cocentração desempenha papel importante na redução da perda de água.
Crescimento da raiz e da parte aérea
O ABA tem diferentes efeitos sobre o crescimento da raiz e da parte aérea, e os efeitos dependem fortemente do “status” hídrico da planta.
Mecanismo de Ação
O ABA está envolvido em processos de desenvolvimento de respostas lentas, bem como efeitos fisiológicos de respostas rápidas. Os processos de respostas lentas inevitavelmente envolvem mudanças no padrão da expressão gênica. Enquanto as respostas fisiológicas rápidas envolvem, freqüentemente, alterações no fluxo de íons através das membranas da célula.
O efeito mais bem conhecido do ABA é a promoção do fechamento estomático. Em geral, a resposta das células-guarda ao ABA parece ser regulada por mais de uma via de transdução de sinal. Uma vez ligado ao receptor, o complexo ABA/receptor aciona três sinais distintos: aumento na concentração de Ca2+ citosólico, aumento na concentração de Inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) e variação do pH do citosol.
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