Fisiologia Vegetal- FOTOMORFOGÊNESE

Revisão de Fisiologia
Lucas A. Evangelista
Matéria: FOTOMORFOGÊNESE
INTRODUÇÃO
A luz é um importante fator que controla o crescimento e o desenvolvimento da planta. A principal razão para isso é claro, é que a luz é responsável pela fotossíntese. Mas existem outros fatores influenciados pela luz que não tem influencia na fotossíntese. Muitos desses efeitos controlam a aparência da planta, isto é, o seu desenvolvimento estrutural ou morfogênese. O controle da morfogênese pela luz é conhecido como FOTOMORFOGÊNESE.
As respostas fotomorfogenéticas em plantas parecem estar sob o controle de três
fotorreceptores:
Fitocromo – Apresenta absorção no azul bem como na região do espectro correspondente ao vermelho e vermelho distante
Criptocromo – Pigmento que absorve a luz azul e ultravioleta
Fotorreceptor de UV–B – São compostos que absorvem radiação ultravioleta na
faixa de 280 a 320 nm
O fitocromo e outros fotorreceptores controlam vários processos morfogenéticos tais como a germinação de sementes e o desenvolvimento da plântula e culminando com a formação de novas flores e sementes. Ele é o fotorreceptor mais importante.


DISTRIBUIÇÃO (ESPÉCIES, TECIDOS E CÉLULAS) E FOTOCONVERSÃO

O fitocromo está presente na maioria dos órgãos de todas as plantas estudadas, inclusive nas raízes. No entanto, ele é mais abundante em tecidos jovens. Nas células o fitocromo parece estar localizado no citosol e também em algumas
organelas. Em todas as plantas, o fitocromo é sintetizado inteiramente como fitocromo vermelho (Fv).
Um dado interessante é que o fitocromo vermelo distanta FVD também absorve, embora menos eficientemente do que o Fv, a luz em 666 nm (vermelho). De maneira similar, o Fv também absorve um pequeno montante de luz vermelho distante (730 nm).
Na prática, irradiação com luz visível de suficiente fluência, estabelece um
fotoequilíbrio (), um estado no qual ambas as formas, Fv e FVD, estão presentes.
= FVD / FTot
Em que: FTot é o fitocromo total ou a soma de Fv e FVD

RESPOSTAS FISIOLÓGICAS CONTROLADAS PELO FITOCROMO

Os efeitos mediados pelo fitocromo são convenientemente agrupados em três categorias com base no seu requerimento de energia. As clássicas respostas fotorreversíveis, as respostas de muito baixa fluência e as reações de alta irradiância.
Respostas de baixa fluência:
Germinação de sementes

As sementes em que a luz estimula o processo de germinação são conhecidas como fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas negativas. Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou seja, elas germinam na luz ou no escuro.
Desenvolvimento da plântula
Plântulas crescendo no escuro mostram excessivo alongamento do caule, as folhas permanecem pequenas, os cloroplastos não se desenvolvem completamente e não ocorre síntese de clorofila. Após a iluminação com luz de baixa fluência, a taxa de crescimento do caule diminui (Figura 1), as folhas se expandem, os cloroplastos se desenvolvem a partir de etioplastos e as folhas tornam-se verdes com o acúmulo de clorofila.


Respostas fotoperiódicas
A inibição do florescimento em plantas de dias curtos pela interrupção do
período noturno, foi um dos primeiros processos fisiológicos que se mostrou estar sob o controle do fitocromo. Em muitas plantas de dias curtos, a interrupção do período noturno somente é efetiva quando a dose de luz vermelha é suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho distante (Fve). A reversibilidade do vermelho e vermelho distante têm sido demonstrados, também, em algumas plantas de dias longos. Nestes casos, a interrupção do período noturno pelaluz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposição ao vermelho distante previne a resposta.

b) Respostas de muito baixa fluência
Existem indícios que plântulas crescendo no escuro são capazes de responder a níveis muitos baixos de luz. A luz vermelha, por exemplo, promove um aumento
na sensibilidade de plântulas de cereais a um subsequente estímulo fotoperiódico.

c) Reações de alta irradiância
As reações de alta irradiâncias mostram as seguintes características:
A completa expressão da resposta requer prolongada exposição a altas irradiâncias;
A magnitude da resposta é uma função da taxa de fluência e da duração.
As reações de alta irradiacia têm sido implicadas em um grande número de respostas que também são qualificadas como respostas de baixa influência incluindo: crescimento do caule, expansão foliar e germinação de sementes
Difere de reação de baixa influencia por exibirem diferentes espectros de ação, dependendo da espécie e das condições de crescimento.

FITOCROMO SOB CONDIÇÕES NATURAIS
Quando sementes germinantes alcançam a superfície do solo, a luz pode converter uma grande proporção do Fv para a forma FVD, o qual pode inibir o crescimento do caule, evitando o estiolamento. Porém, a luz do sol também contém comprimentos de onda na faixa do
vermelho distante, ou seja, parte do fitocromo ativo (FVD) pode ser convertida para a forma inativa (Fv). Isto aumenta a questão de como o fitocromo funciona, e se de fato ele tem algum papel, em plantas verdes que são expostas à luz contínua (dia) em altas taxas de fluência.

Existem boas evidências de que as plantas podem, de fato, detectar essas
diferenças entre luz na região sombreada e a luz não filtrada pela vegetação.
Este sombreamento pode ser reproduzido em
laboratório ou câmara de crescimento, adicionando além de uma lâmpada fluorescente branca(V/VD = 2,28), vária quantidades de luz vermelha distante ao longo do dia. Os resultados indicam que quanto maior a relação V/VD
ou quanto maior o fotoequilíbrio menor será o crescimento. De modo contrário, nas áreas sombreadas, onde a relação V/VD é baixa, ocorre uma menor proporção do FVD, e as plantas tendem ao estiolamento.